病原體的傳播不是“單行道”，人類似乎已將新冠病毒引入野鹿、水貂、圈養大猩猩、寵物狗和貓等其他物種，這種從人類到動物的疾病傳播轉移通俗地稱為“回溢現象”，這種感染可能會對野生物種和人類造成重大影響。

當科學家考慮到微生物在動物物種之間轉移的問題，我們通常關注的是“溢出現象”——即病原體從動物轉移到人類。但病原體的傳播不是“單行道”，人類似乎已將新冠病毒引入野鹿、水貂、圈養大猩猩、寵物狗和貓等其他物種，這種從人類到動物的疾病傳播轉移通俗地稱為“回溢現象”，這種感染可能會對野生物種和人類造成重大影響。

人類將什么疾病傳播給動物？

病毒可能是“回溢現象”的最佳研究實例，例如：2009年H1N1病毒引起的豬流感事件中，豬和雪貂等不同物種被人類傳染，當時H1N1病毒在農村集市（流感在物種之間傳播的常見場所）上早期傳播給豬，同時雪貂飼養者發現雪貂感染該病毒。城市野生動物也受到了影響，加拿大溫哥華市城市公園內發現攜帶H1N1病毒的臭鼬。據悉，1918年流感大流行時期，人類可能將流感病毒傳播給豬，那次流感爆發也是由于H1N1病毒傳播所致，此后該病毒在全球豬群中不斷進化發展。

細菌是否存在回溢現象？

由于種種原因，細菌回溢現象可能比病毒回溢現象更常見，細菌可以在更廣泛物種范圍內復制，因為它們通常不像病毒那樣需要宿主細胞上的物種特異性受體，同時，細菌可能更擅長在各種動物粘膜、皮膚或者腸道上復制，這將促進物種之間出現回溢現象。

但由于細菌可能比病毒更容易植入宿主體，這意味著它們能在宿主體上更好地復制，但不一定會導致疾病——細菌傳播事件也更容易被忽略。

之前多項研究證實結核分支桿菌（導致肺結核的細菌）已回溢到動物種群，古代時期就有大象患肺結核病的案例，這種細菌可能在大象和人類之間反復傳播。

此外，還有二次回溢案例，麻風病可能最初是從人類傳播到犰狳，之后人類通過獵殺食用犰狳再度感染麻風病。

回溢現象對人類健康產生怎樣影響？

當傳染性微生物在不同種群中不斷復制時，它們的進化軌跡可能會因物種差異而不同，從而產生新變體，如果重新引入人體，人體免疫系統可能無法防御這些微生物變體。

以金黃葡萄球菌為例，該細菌可導致多種疾病，例如：輕微皮膚感染、肺炎、耐藥葡萄球菌感染等，金黃葡萄球菌的寄主體范圍較廣泛，包括：海豚、北美野山羊等哺乳動物，以及一些鳥類和魚類，與犰狳一樣，多項研究使用基因組測序重建物種從人類到動物再到人類的跳躍，但對于金黃葡萄球菌而言，有一個不幸的轉折——該微生物一直在持續進化，并在動物體內獲得抗生素耐藥性，當疾病通過二次回溢再次傳播給人類時，這種疾病就更難治療。

同樣地，人體大腸桿菌可能遵循類似的二次回溢循環傳播，在寵物和主人之間雙向傳播。在一項歐洲寵物家庭的研究中，研究人員對家庭飼養患有尿道感染、傷口感染和腹瀉的寵物進行分析，發現它們體內存在一種叫做“O25：H4-ST131”的耐藥菌株，該菌株也存在于人類患者。

此外，我們可能已發現新冠病毒的二次回溢現象，雖然許多科學家認為，2021年底出現的奧密克戎病毒變體可能源自一位慢性感染、免疫力較低的患者，但此前在嚙齒動物適應的冠狀病毒譜系中發現了幾個奧密克戎病毒變體，有可能是源自嚙齒動物，例如：城市環境中的老鼠，通過接觸帶有病毒的污水感染人類新冠病毒，使新冠病毒進化成奧密克戎變體，并在人類生活環境傳播給人類。

對動物健康有影響嗎？

回溢現象也會傷害生命力脆弱的野生動物種群，近期發表的一篇研究報告指出一種假設——遭受病毒回溢的動物不是較好的傳播者，而是一個可能造成大量死亡的“死角宿主”。對這些受影響的物種而言，病毒回溢現象對于這些種群可能是災難性的，甚至可能使它們面臨滅絕風險。

由于科學家早已開始監測非洲中部極度瀕危的山地大猩猩，他們曾于2009年發現了人類偏肺病毒（HMPV）回溢現象，HMPV是一種呼吸道病原體，會導致人類出現流感狀感染，研究人員在盧旺達野生動物保護公園的一群山地大猩猩身體上發現HMPV感染癥狀，最終在一只死亡山地大猩猩組織樣本中檢測到HMPV病毒。雖然尚不清楚這些山地大猩猩是如何被感染的，但是尸體中的HMPV毒株與南非感染患者的組織樣本匹配，而且山地大猩猩感染該病毒死亡事件在公園中很常見。此外，2008年，科特迪瓦共和國死于呼吸道疾病感染的黑猩猩體內也發現了人類偏肺病毒（HMPV）和人類呼吸道合胞病毒（HRSV）。

之后研究人員對非洲類人猿種群的病毒回溢現象進行了詳細調查，他們發現外來病毒感染會對類人猿種群帶來毀滅性影響。科學家建議附近游客與類人猿保持一定距離，并且佩戴口罩，接種疫苗確保對一些疾病免疫，然而我們不知道即使這樣做是否能保護類人猿種群。

其他病原體也會導致回溢現象嗎？

寄生蟲和真菌也能從人體傳播至動物，但由于這些病原體通常沒有細菌和病毒那么致命，它們對人類構成的影響通常被忽略，因此記錄在冊的微生物回溢現象較少。

寄生蟲回溢現象尤其難以追蹤，寄生蟲具有復雜的生命周期，從而降低了跨物種傳播的可能性，而且許多寄生蟲在生存環境中較穩定，所以人類是否是感染源并不清晰。但是基于間接證據，一些回溢現象表明，人類很可能將十二指腸鞭毛蟲（一種導致腹瀉和痙攣的胃腸道寄生蟲）傳播給烏干達西部的紅疣猴，研究人員在居民村莊附近的紅疣猴體內發現與人類患者體內相似的十二指腸鞭毛蟲。

白色念珠菌等真菌可導致人體出現多種癥狀，例如：陰道、尿道、皮膚和口腔感染，一項研究表明，雖然人類病原體在野生動物體內非常罕見，但它們確實存在于野生動物體內，人與野生動物之間的傳播方式可通過“人類生存副產品”污染環境形成，例如：尿布和剩飯，此外，研究人員在寵物體內也發現了人類拾的真菌株。

我們如何識別回溢現象？

發現回溢現象是一個金錢和運氣的問題，通常只有在常規監測中發現，例如：當科學家密切觀察新病原體或者引入病原體導致聚集感染艾滋病毒、SARS病毒、新冠病毒、埃博拉病毒和其他病毒時，才會觀察到病毒向人群溢出。我們很少在動物種群中尋找人類病原體，所以很容易忽略回溢現象。

當我們發現回溢現象時，通常發生在我們密切監控的動物身體上，例如：寵物、牲畜、圈養動物等，偶爾也會密切觀察瀕危物種，一般情況下，研究人員會選擇與人類接觸最頻繁的動物，它們最有可能被人類攜帶的微生物感染。

此外，很難找到大量回溢現象的具體證據，人們經常會發現某動物身攜帶人類病原體，從而推斷該病原體從人類傳播至動物，但由于許多病原體在環境中保持穩定，兩個物種在發生傳播之前可能永遠不會密切接觸。而且即使病原體分子類型匹配，也不一定能確定病原體傳播方向——從人類傳播到動物或者從動物傳播到人類，兩個物種甚至可能是由某未知第三來源感染的。

如果我們希望將人類疾病傳播降至最小化，就需要更好地了解與人類共享自然環境的生物體，雖然我們需要更深入地關注人類是可以理解的，但這種關注最終可能會證明，對于人類和那些共享地球的生物體都是同等重要的。