螞蟻（法老蟻）的蟻后與工蟻的品級分化。一開始，螞蟻胚胎個體之間在表型上沒有明顯差異。隨著品級分化，蟻后與工蟻之間的差異逐漸增大。（中科院昆明動物研究所戴學勤博士 制）

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超有機體假說獲得證據支持

生命的演化充滿了從簡單到復雜的轉變，如從單細胞生物到多細胞生物，從獨立生活的個體到有著高度分工的社會性群體。一些社會性昆蟲，如蜜蜂、胡蜂、螞蟻和白蟻，由于有著明確的社會分工和高度有序的社會組織，一直備受生物學家和社會學家關注，并被冠以“超有機體”或“超個體”(super-organism)之名。

在這一概念下，整個群體被和多細胞生物個體類比，蟻后作為繁殖品級被視為超有機體的“生殖細胞”，而工蟻等勞動品級則被視為超有機體的“體細胞”。雖然該理論已提出上百年，卻一直停留在假說階段，沒有確鑿的證據，對蟻群如何在發育過程中形成“超有機體”更是知之甚少。

丹麥哥本哈根大學的博士后邱必濤是此次學術成果論文的第一作者。“通過結合超有機體假說和表觀遺傳學模型，我們發現，在螞蟻品級分化的早期，雖然蟻后與工蟻沒有外部形態差異，但兩者的基因調控網絡已經截然不同。”邱必濤說。

據了解，該中外聯合研究團隊以法老蟻和切葉蟻為模式物種，對不同發育階段的螞蟻個體進行微量RNA測序，分析螞蟻個體發育分化的表達圖式。

邱必濤介紹，隨著時間推移，蟻后與工蟻的基因表達差異逐漸增大，而同一品級個體間的基因表達則愈加相像。

研究人員表示，該現象與沃丁頓（C. H. Waddington）在1940年提出的表觀遺傳學模型所吻合。該模型最初是用于描述多細胞生物的胚胎發育和干細胞分化過程，并解釋了生物體的器官定向分化并有著固定形態與功能的原因。

該發現意味著蟻后和工蟻的品級分化與細胞分化類似，其形態發育會限制在特定的分化軌道上（分軌化，canalized）并朝著特定的目標前進。

邱必濤解釋，“在蟻后和工蟻之間出現分軌化差異基因的功能，可以很好地解釋我們看到的不同螞蟻工種執行的社會功能。蟻后婚飛后專門負責繁殖，它們的分軌化基因多在翅肌細胞與卵巢表達，工蟻負責覓食、照顧幼蟲等巢穴日常維護，它們的分軌化基因則更多在大腦表達。這說明蟻后和工蟻的基因表達不再是為了自身存活，而是為了整個巢穴的繁衍生息。這顯示自然選擇使得蟻窩內部的基因表達不再是個體層面的適應，而是超有機體層面的適應。”

大量螞蟻的單個體轉錄組的品級分化，工蟻與蟻后的分化呈現出分軌化效應，兩個品級區分度越來越大，而相同品級樣品越來越相似，并朝固定的品級形態發育。（丹麥哥本哈根大學的博士后邱必濤 制）

關鍵基因調控蟻后品級分化和發育

該研究還發現，不同物種間工蟻的發育轉錄組差異巨大，而蟻后則更為相似，與此相對應的是同一物種內部的工蟻比蟻后更為多樣。這提示著蟻后的發育比工蟻更為保守，分軌化的程度更高。

螞蟻里受到分軌化約束的基因在蟻后和工蟻的不同器官表達。其表達位置及功能可以很好地揭示品級的社會分工。（丹麥哥本哈根大學的博士后邱必濤 制）

此外，研究還發現了一個最顯著的分軌化基因Freja ，這個基因只在蟻后卵巢特異表達。在幼蟲時期對Freja敲降（使其功能減弱）之后，蟻后體型顯著減小，翅的發育發生異常，形態上與工蟻更為相似；對成年蟻后進行Freja敲降之后卵子發育受到阻滯。

在原本發育成蟻后的個體里人為降低Freja基因（一個螞蟻分化過程中受到強烈分軌化約束的基因）的表達，使原本該發育成蟻后的個體外部形態變得更像工蟻（左圖），同時使它們的卵巢發育不良（右圖）。（中科院昆明動物研究所戴學勤博士 攝）

這表明Freja在蟻后的發育過程中對體型和翅表型的維持具有關鍵作用，而且對成年蟻后卵子發育和卵巢功能維持具有重要作用。“這提示分軌化基因在螞蟻品級分化中與品級特征的發育和維持相關，并可能影響著螞蟻的品級演化。”論文的共同第一作者，中科院昆明動物研究所戴學勤博士說。

該中外聯合研究團隊的領隊，浙江大學生命演化研究中心的張國捷教授稱，螞蟻是研究生物社會行為和超有機體組成的模式類群。通過研究螞蟻的演化和發育，為螞蟻作為超有機體找到了更直接的證據，并發現超有機體和多細胞生物的共通之處。

張國捷說，“螞蟻個體發育分化形成不同品級的過程同樣遵循沃丁頓描述的表觀遺傳調控模式。我們建立了一套計算分析方法，可以對沃丁頓描述的有機體分化的分軌化效應進行量化比較，從而對每個基因受到自然選擇壓力和發育約束力進行評估，并從中找到調控螞蟻發育分工的重要調控基因。研究螞蟻社會性的形成機制可以為研究生命復雜性演化和發育調控提供新思路。”

新京報記者 張建林

編輯 樊一婧 校對 賈寧