云南蟲生態復原圖。論文共同通訊作者、中國科學院南京地質古生物研究所研究員趙方臣指導，楊定華繪圖。

形態更接近文昌魚的云南蟲，身份界定一度存爭議

(資料圖片僅供參考)

“演化生物學家通常根據現生頭索動物文昌魚的特征，推測脊椎動物的祖先是一類具有脊索、背神經管和鰓裂的后口動物。然而，這一假想的脊椎動物祖先始終沒有得到來自化石證據方面的支撐。”論文的共同通訊作者、南京大學教授姜寶玉介紹。

姜寶玉表示，不同于具有典型脊椎動物特征的昆明魚，云南蟲形態更接近頭索動物文昌魚，但它在脊椎動物起源和后口動物系統樹上的位置一直存在爭議。

此前，中國學者陳均遠等人在昆明海口地區又發現了大量云南蟲新標本。基于這些標本上更加精細的解剖學結構，他們將云南蟲歸為原始有頭類，認為其演化位置介于頭索動物文昌魚和脊椎動物七鰓鰻之間。這一成果發表后，在學界掀起了有關云南蟲分類位置的大討論。

“由于不同學者對云南蟲保存各異的軟體組織細節的解釋存在較大差異，云南蟲自1991年首次報道以來被分別歸類于脊椎動物、頭索動物、半索動物、后口動物干群、甚至原始的兩側對稱動物。”姜寶玉介紹，云南蟲分類位置存在的爭議嚴重影響了這類關鍵化石對脊椎動物起源的界定。

云南蟲標本，化石體長3.9厘米。趙方臣供圖。

云南蟲咽弓上的特殊特征助力驗明正身

針對云南蟲分類位置之謎，研究團隊運用三維X射線斷層掃描顯微鏡、掃描電鏡等多種現代實驗設備，從微觀結構上重新研究了一類此前分類存疑的動物：云南蟲。從形態上看，云南蟲有點類似現在的蠕蟲，它們身體側扁，一般只有3至4厘米長。

通過對127塊云南蟲標本的重新分析，研究人員首次在云南蟲的咽弓上發現了極微小尺度上三維保存的疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維。這兩種精細的顯微結構為脊椎動物細胞軟骨所獨有，證明云南蟲是一種原始脊椎動物。

科研團隊還通過演化分析方法，進一步卡定了云南蟲的精確演化位置。分析結果證實，云南蟲處于脊椎動物譜系的最基干位置，介于尾索動物和其他脊椎動物之間。

云南蟲化石咽部結構。（A）咽部整體照片。（B–E）咽弓的微觀結構：咽弓的光學照片（B），結構示意圖（C），單個咽弓的三維X射線CT渲染（D），咽弓內碳質殘留物的掃描電鏡照片，展示化石保存的蛋白微原纖維形態結構（E）。論文第一作者田慶羿制圖。

對于云南蟲之前備受爭議的第一對咽弓，研究團隊在新標本上相當于第一對咽弓的位置上發現了與后部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等構造。因此，云南蟲擁有從前到后彼此相似、都具有細胞軟骨的7對咽弓。

“云南蟲相似的7對系列咽弓的發現，支持解剖學家們早在19世紀就已經提出的脊椎動物咽弓同源理論假說，即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟后面的鰓弓是系列同源構造。”姜寶玉表示。

云南蟲演化位置和各類脊索動物咽顱形態比較（從上到下，分別是文昌魚、云南蟲、后斯普里格魚、七鰓鰻、鯊魚）。論文第一作者田慶羿制圖。

云南蟲籃狀咽顱證實脊椎動物祖先咽顱形態

姜寶玉認為，這次研究的另一個重要新發現是，云南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個類似于籃狀的咽顱。

“籃狀咽顱是現生無頜類脊椎動物和化石無頜類真顯魚的典型特征，然而寒武紀后斯普里格魚和有頜類脊椎動物的咽顱是由一系列彼此分離的軟骨棒組成。”姜寶玉說，后斯普里格魚的這種咽顱特征引起了關于脊椎動物祖先咽顱形態的爭議。出現更早、位于脊椎動物最基干位置的云南蟲咽顱特征支持籃狀咽顱是更古老的祖先特征。

由此可見，作為現生脊椎動物最古老的近親，云南蟲為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索均將產生深遠的影響。

此次成果也得到了《科學》雜志審稿人的高度評價：“這是對科學的重大貢獻，將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石證據，解決了寒武紀干群脊椎動物爭議問題。他們所展示的信息是一個里程碑，在未來的許多年里，即使更高分辨率的研究也難以超越。”